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　　microRNA（miRNA）是一类长约21个核苷酸的内源小RNA，它们从其前体（primary miRNA, pri-miRNA）在细胞核内被 Dicer-like 1 (DCL1) 加工产生，与效应蛋白 Argonaute1 结合后通过切割靶标 mRNA 或抑制翻译等方式调节基因表达。叶绿体是植物细胞重要的细胞器。它不仅是光合作用的中心，而且是植物感受内源和外界环境刺激的感受器之一。叶绿体可以利用代谢过程中产生的小分子，通过逆行信号通路将环境刺激传递至细胞核，调控核内基因表达。

　　2018年12月27日，清华大学生命学院植物生物学研究中心戚益军研究组在 Developmental Cell 在线发表了题为 Chloroplast-to-Nucleus Signaling Regulates MicroRNA Biogenesis in Arabidopsis 的研究论文。该研究发现，叶绿体逆行信号可以调控拟南芥miRNA 的生成，并揭示了该调控机制在拟南芥耐热性获得方面的重要作用。

　　在这项研究中，研究者通过正向遗传筛选获得了一个严重影响 miRNA 产生的突变体 cue1。CUE1 是一个定位于叶绿体内膜的转运蛋白，它可以将化合物磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP）转运至叶绿体内并通过莽草酸途径（Shikimate）代谢产生三种芳香族氨基酸 (Tyr, Phe, and Trp)。遗传学分析表明，三种芳香族氨基酸中的 Tyr，而不是 Phe 和 Trp，为 miRNA 的积累所必需。进一步分析发现，Tyr 通过生成下游代谢产物维生素E调控 miRNA 生成。戚益军研究组随后深入研究了维生素E 调控 miRNA 生成的作用机制，发现维生素E可通过叶绿体逆行信号分子 PAP（3'-phosphoadenosine 5'-phosphate ），抑制核内 RNA 外切酶 XRN2 的活性，使得 pri-miRNA 免于降解，从而促进 miRNA 的生成。此外，该研究还发现 miRNA 通路的逆行信号调控模式对于拟南芥热胁迫下耐热性的获得具有重要意义。

图 叶绿体逆行信号通路调控核内 miRNA 生成

　　该研究首次揭示了叶绿体逆行信号通路可调控细胞核内 miRNA 的生成，这对理解叶绿体逆行信号通路和 miRNA 通路的调控机制都具有重要意义。

　　清华大学生命学院植物生物学研究中心博士后方晓峰和博士生赵高展为该论文的共同第一作者。戚益军为论文通讯作者。该研究由国家自然科学基金委、科技部重点研发计划和清华-北大生命科学联合中心提供经费支持。